地球就是一个大型的进化实验场

对于这样的难题,我们需要用一种全新的方法来解决。世界各地的科学家都在探索这样一种方法,即不仅观察自然界的进化,还让进化在试管中进行。这些科学家也包括我在苏黎世大学的实验室的研究人员。换句话说,我们和其他一些研究人员正在实验室中开展进化实验。这样的实验是非常强大的,通过这种实验,我们能在几年、几个月甚至几个星期内实时观察到生物体的进化。这样的实验也能推翻神创论。

在开展进化实验时,我们会让整个生物种群暴露在一个新的、具有挑战的环境中,让它们经历许多代的进化。这个新环境可能极热或极冷、极潮湿或极干燥,也可能隐藏着几乎无法消化的食物,还可能存在大量的破坏性辐射以及抗生素或重金属等毒素。如果某个生物种群能够在如此恶劣的环境中生存下来,那么其中一些个体的DNA最终会发生突变。这些突变对进化来说是必不可少的,所以它们的起源值得详加解释。26

众所周知,DNA分子会形成长链状的染色体,后者构成了每个生物体的基因组。每一条这样的DNA链就像一个由4个字母组成的化学字母表,这4个小构件被称为核苷酸,通常缩写为G(鸟嘌呤)、A(腺嘌呤)、C(胞嘧啶)和T(胸腺嘧啶)。每一条染色体都包含了数百到数千个基因,这些较短的DNA片段编码了构建生物体所需的信息。

解码这些信息的方法是先将基因复制或转录成RNA,然后将RNA翻译成蛋白质。其中,RNA分子的构件与DNA的构件非常相似。作为另一种分子链,蛋白质是由不一样的构件组成的,这些构件被称为氨基酸,蛋白质中共有20种氨基酸。

蛋白质链具有极强的柔韧性,在细胞内部的混乱环境中,热量会推动原子和分子不停地振动和摇晃,数百万个“紧张不安”的分子不断撞到蛋白质链上,导致它不停地晃动。为了应对这种情况,蛋白质折叠成了三维形状,这个过程被称为蛋白质的折叠。蛋白质中的一些氨基酸在折叠过程中会彼此靠近、相互吸引并粘在一起,它们的黏性使折叠后的蛋白质保持稳定,因而可以抵抗时刻不停的分子弹跳。每一个细胞都包含了成千上万种蛋白质,每一种蛋白质都是由一个基因的信息来解码的(生物化学家称之为“表达”),而且都有不同的折叠方式。这种折叠赋予了每种蛋白质一项特殊的技能。例如,运输蛋白能够输入营养物质或输出废物,细胞骨架蛋白赋予了细胞形状,信号蛋白在细胞之间传递信息,酶则催化化学反应,等等。

在地球上,每一种生物的每一个细胞都是蛋白质“疯狂”举行各种活动的场所。每时每刻都有成千上万的蛋白质同时输入、构建、聚集、切割、输出或破坏其他分子。分子的这种“疯狂”行为维持着生命,但是也产生了一系列意想不到的后果。例如,当酶获得了能量后,它们有时会产生被称为自由基的高活性废物,当它们撞上附近的分子时,自由基就会破坏或摧毁其他分子。当这种情况发生在DNA上时,DNA就会受损。细胞会利用专门的蛋白质机器来不停地修复这些损伤,但是这些蛋白质机器并不能做到万无一失,有的时候它们也会搞砸。例如,当发现一个受损的核苷酸时,比如一个损坏了的A,这些蛋白质机器可能不会修复它,而是把它变成G、C或T。这是DNA突变的一种非常重要的发生机制,由于它只影响到基因组中最小的组成部分——单个DNA字母,所以被称为点突变(point mutations)。

细胞在分裂前也需要使用类似的蛋白质机器来复制DNA,以确保每个母细胞都能将其基因组的副本传递给子细胞,但是这台蛋白质机器也不可靠。当这台机器在复制过程中出现错误时,它也会引起点突变。当紫外线、X射线或其他形式的高能辐射进入DNA并永久改变其字母序列时,其他类型的点突变也会发生。

在这些点突变中,有的可能不会影响生物体的生存,但大多数会使生物体患病甚至死亡,因为它们破坏了维持生命的分子蛋白质机制的某些部分。然而,有些点突变会产生相反的效果。它们是有益的突变,赋予或提高了生物体在新环境中生存所需的技能。它们也是最罕见的突变,同时又是最有趣和最重要的突变。它们可以帮助制造蛋白质,这些蛋白质能够从新型的食物中获取能量,破坏和清除强毒素,或保护生命免受极端高温或极端低温的影响。

在进化实验中,正在进化的种群中的任何一个个体都有可能受到这种有益突变的影响。当这种情况发生时,个体要么可以更快地繁殖,要么生存的机会将会增加。因此,在经过几代之后,它的后代将比其他个体更具竞争力。这样的后代会越来越多,它们可能还会经历很多突变,其中大多数是有害的,但是也有一些是有益的,这些有益的突变会进一步提升它们的能力,并使它们的后代在种群中传播开来。随着时间的流逝,一代又一代繁衍,这种突变和自然选择的相互作用将稳步提高种群成员的存活率,帮助它们适应所处的环境。换言之,进化将使越来越多的有益突变在幸存者的基因组中积累下来。

在实验室里展开的进化过程中,生物体繁殖了不到10代就有可能发生变化,不过等待的时间越长,它们的变化就越明显。在实践中,最好让进化顺其自然地进行,让生物体繁殖至少100代。对哺乳动物这样的大型生物来说,这可能要花很长一段时间,因为它们的世代是以月或年为单位的。幸运的是,许多较小的生物的繁殖速度要快得多。黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)就是其中一个代表,这种微小的蝇会飞到我们的厨房里吃腐烂的水果。每一代果蝇能存活大约两个星期,因而持续一年的进化实验就可以涵盖果蝇24代以上。在众多有关果蝇的进化实验中,持续时间最长的已经进行了30多年,涵盖了800多代果蝇,相当于大约2万年的人类进化历程。27

果蝇进化实验中的世代数量听起来已经相当惊人了,但是根本无法与我们在大肠杆菌(见图1-2)这样的细菌中轻松观察到的世代数量相比。大肠杆菌每天会分裂很多次。对于这类细菌,历时1 000代的进化实验只需要几个月。持续时间最长的大肠杆菌实验现在仍在进行中。这项实验是由密歇根州立大学的生物学家理查德·伦斯基(Richard Lenski)于1988年启动的,实验中的大肠杆菌已经繁殖了7万多代,相当于人类进化了150万年。28

图1-2 显微镜下的大肠杆菌

这些数据也凸显了实验进化的局限性。我们可能永远无法在实验室里重现慈鲷或羽扇豆那样壮观的辐射,这是因为让大型生物体进化足够多的世代需要花费太长时间。不过,适应性辐射并不是衡量进化成功的唯一标准,另一项能力也很重要,即征服极端炎热、极端干燥、含有剧毒或其他极具挑战性的环境并茁壮成长的能力。

与在野外观察生物体进化相比,实验进化拥有巨大的优势。首先,它能够帮助我们理解环境是如何影响进化的,因为我们可以在实验室中精确地控制环境。我们可以以0.1℃为单位调整温度,逐渐调高温度,让生物体应对这个挑战,从而进化出耐热性。我们还可以给生物体喂食精确到毫克的抗生素,以刺激它产生耐药性。我们也可以从生物体的饮食中剔除某种必需的营养物质,刺激它围绕这个问题进行创新,进化出合成这种营养物质的能力,或者找到在没有这种营养物质的情况下生存的方法。

更重要的是,实验进化是可以复制的。“复制”(replication)是一个技术术语,指的是同时进行多个相同的实验,并比较它们的结果。例如,伦斯基带领的研究小组一直在对12种大肠杆菌进行进化实验,每一种都是在相同的环境下从相同的大肠杆菌种群中开始进行。复制是至关重要的,它能让我们搞清楚进化的成功到底是罕见而独特的,还是频繁且可重复的。

这正是我们在物种明显很独特但化石记录不完整的情况下无法回答的问题。幸运的是,世界各地的实验室的许多研究人员已经找到了回答这个问题的方法,即让不同的物种在不同的环境中进化。例如,在我的实验室中,研究人员将微生物置于含有不同毒素的环境中,然后观察它们进化的情况,这些毒素包括抗生素、对人类来说致命的大剂量的盐和会释放破坏DNA的自由基的化学物质。29我们发现,微生物通常会迅速适应新环境,在复制实验中,它们的生长速度和生存能力也能提高到类似的程度。其他许多实验室的研究结果也传达了同样的信息,即进化有助于种群快速适应环境。

不过,进化实验中也存在着这一规律的反面例证。30进化有时会失败,至少是暂时的失败。一个极具启发性的例子是伦斯基对大肠杆菌种群进行的进化实验,该实验中的大肠杆菌已经繁殖了7万多代。31这些大肠杆菌种群所处的环境中含有葡萄糖,这是它们的能量来源之一。在12个平行实验中,大肠杆菌都朝着有效利用葡萄糖的方向进化,随着实验的进行,它们生长和分裂的速度越来越快。它们所处的环境中还含有少量柠檬酸盐,这是另一种潜在的能量来源。结果显示,大肠杆菌无法利用柠檬酸盐,因为它们无法将其导入细胞。在最初的3.1万代中,12个进化中的大肠杆菌种群都无法在含有柠檬酸盐的环境中存活下来,这种状态似乎会一直持续下去。然而,在3.1万代之后,有一个大肠杆菌种群发生了突变,一种转运蛋白被改变,拥有了输入柠檬酸盐的能力。32

我们要正确看待这种独特的突变。尽管这种细菌的繁殖速度非常快,尽管这项实验已经持续了几十年,这几十年在细菌实际的进化历史中仍然只是一段极其短暂的时间。这项实验再持续100年或1 000年,大多数大肠杆菌种群可能也会经历这种独特的突变,从而能够利用柠檬酸盐,尽管这比三刺鱼的硬甲退化所需的时间要短得多。换句话说,随着时间的推移,看似独特的创新可能会变得相当普遍。因此,明显的适应失败可能比实验进化所显示的更为罕见。在20世纪80年代,其他实验室开展的进化实验的结果也凸显了这一点,其他研究人员早在伦斯基之前就在其他细菌上发现了类似的突变。33

实验进化给我们带来的帮助绝不仅限于观察实际的进化过程。在进化实验进行到最后的时候,我们还可以使用20世纪的技术来读取幸存者的DNA并对其进行排序,然后在此基础上研究帮助它们生存下来的创新突变。在这个过程中,我们发现了很多支持进化敏捷性的证据。适应能力强的幸存者所经历的有益突变通常不会发生在相同的基因中。不同的幸存者携带着不同的突变基因,有时甚至多达几十种突变基因。换句话说,对于同样的问题,存在着不同的解决方案,而且进化可以发现这些解决方案,即便是在一项短暂的实验室进化实验中。例如,当细菌进化到能够在致命的抗生素中生存时,突变会影响三种蛋白质。第一种是抗生素要攻击的蛋白质,突变可以使这种蛋白质对抗生素的攻击免疫。第二种是可以将抗生素排出细胞的蛋白质,突变可以帮助它们更快地排出抗生素。第三种是分解和破坏抗生素的蛋白质,突变可以提高它们的效率。所有这些突变都是针对同一个问题的不同解决方法。34每一个突变都在不同的复制实验中多次出现。

总而言之,实验进化强化了我们从大自然进行的宏大实验中学到的东西,这些实验带来了次尖和乳胶这样的关键创新。在实验室里,进化可以立刻对新环境中的挑战做出反应,几乎不存在例外情况,就像在大自然中进化会对山脉隆起等变化迅速做出反应一样。每当我们抛出一道难题,进化总能迅速找到解决方法。更重要的是,进化不止一次发现同一种解决方案。进化甚至有可能发现多种不同的解决方案,而且每种解决方案都发现了不止一次。这一切都强调了一点:在生物进化过程中,创新来得非常容易。

本章所举的例子告诉我们,进化的创造潜能有两种可能性。第一种可能性是,进化只不过是一个灵活的创新者。它对不断变化的环境及时做出反应,然后一直密切关注这样的变化。如果真的是这样,那么进化就只在合适的机会出现之后才去创新,比如在山脉隆起或大陆断裂之后。第二种可能性则更有意思。如果许多创新出现在属于它们的时代之前,又会怎样呢?如果真是这样,它们就会一直处于休眠状态,就像“睡美人”一样,只在成功的条件成熟时才会醒来。在这种情况下,进化将不再只是一个灵活的创新者。在接下来的章节中我们将看到,大自然常常在需求出现之前就开始创新,而且是在那之前很久。

唤醒创新睡美人

1.进化不只一次发现同一种解决方案,甚至有可能发现多种不同的解决方案,而且每种解决方案都发现了不止一次。这一切都强调了一点:在生物进化过程中,创新来得非常容易。

2.许多创新出现在属于它们的时代之前,它们会一直处于休眠状态,就像“睡美人”一样,只在成功的条件成熟时才会醒来。大自然常常在需求出现之前就开始创新,而且是在那之前很久。